(1) 生態(tài)系統(tǒng)的概念
生態(tài)系統(tǒng)是生態(tài)學(xué)的一個概念。生態(tài)學(xué)是一門研究生物和其生活環(huán)境的相互關(guān)系的科學(xué),是生物學(xué)的主要分支。
一個物種在一定空間范圍內(nèi)的所有個體的總和在生態(tài)學(xué)里稱為種群(population),所有不同種的生物的總和為群落(community),生物群落連同其所在的物理環(huán)境共同構(gòu)成生態(tài)系統(tǒng)(ecosystem)。生態(tài)系統(tǒng)就是生命系統(tǒng)和環(huán)境系統(tǒng)在特定空間的組合,其特征是系統(tǒng)內(nèi)部以及系統(tǒng)與系統(tǒng)外部之間存在著能量的流動和由此推動的物質(zhì)的循環(huán)。例如,森林、草原、河流、湖泊、山脈或其一部分都是生態(tài)系統(tǒng);農(nóng)田、水庫、城市則是人工生態(tài)系統(tǒng)。生態(tài)系統(tǒng)具有等級結(jié)構(gòu),即較小的生態(tài)系統(tǒng)組成較大的生態(tài)系統(tǒng),簡單的生態(tài)系統(tǒng)組成復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng),最大的生態(tài)系統(tǒng)是生物圈。
(2) 生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)
任何一個生態(tài)系統(tǒng)都由生物群落和物理環(huán)境兩大部分組成。陽光、氧氣、二氧化碳、水、植物營養(yǎng)素(無機(jī)鹽)是物理環(huán)境的最主要要素,生物殘體(如落葉、秸桿、動物和微生物尸體)及其分解產(chǎn)生的有機(jī)質(zhì)也物理環(huán)境的重要要素。物理環(huán)境除了給活的生物提供能量和養(yǎng)分之外,還為生物提供其生命活動需要的媒質(zhì),如水、空氣和土壤。而活的生物群落是構(gòu)成生態(tài)系統(tǒng)精密有序結(jié)構(gòu)和使其充滿活力的關(guān)鍵因素,各種生物在生態(tài)系統(tǒng)的生命舞臺上各有角色。
生態(tài)系統(tǒng)的生命角色有三種,即生產(chǎn)者、消費(fèi)者和分解者,分別由不同種類的生物充當(dāng)。生產(chǎn)者吸收太陽能并利用無機(jī)營養(yǎng)元素(C、H、O、N等)合成有機(jī)物,將吸收的一部分太陽能以化學(xué)能的形式儲存在有機(jī)物中。生產(chǎn)者的主體是綠色植物,以及一些能夠進(jìn)行光合作用的菌類。由于這些生物能夠直接吸收太陽能和利用無機(jī)營養(yǎng)成分合成構(gòu)成自身有機(jī)體的各種有機(jī)物,我們稱它們是自養(yǎng)生物。消費(fèi)者是直接或間接地利用生產(chǎn)者所制造的有機(jī)物作為食物和能源,而不能直接利用太陽能和無機(jī)態(tài)的營養(yǎng)元素的生物,并最終還原為植物可以利用的營養(yǎng)物。消費(fèi)者和分解者都不能夠直接利用太陽能和物理環(huán)境中的無機(jī)營養(yǎng)元素,我們稱它們?yōu)楫愷B(yǎng)生物。值得特別指出的是,物理環(huán)境(太陽能、水、空氣、無機(jī)營養(yǎng)元素)、生產(chǎn)者和分解者是生態(tài)系統(tǒng)缺一不可的組成部分,而消費(fèi)者是可有可無的。這一點(diǎn)可以在圖2-2 中得到直觀的反映。
(3) 生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)
在生態(tài)系統(tǒng)中,物質(zhì)從物理環(huán)境開始,經(jīng)生產(chǎn)者、消費(fèi)者和分解者,又回到物理環(huán)境,完成一個由簡單無機(jī)物到各種高能有機(jī)化合物,最終又還原為簡單無機(jī)物的生態(tài)循環(huán)。通過該循環(huán),生物得以生存和繁衍,物理環(huán)境得到更新并變得越來越適合生物生存的需要。在這個物質(zhì)的生態(tài)循環(huán)過程中,太陽能以化學(xué)能的形式被固定在有機(jī)物中,供食物鏈上的各級生物利用。
生物維持生命所必需的化學(xué)元素雖然為數(shù)眾多,但有機(jī)體的97%以上是由氧、碳、氫、氮和磷五種元素組成的。作為物質(zhì)循環(huán)的例子,下面分別介紹碳、氮和磷的生態(tài)循環(huán)過程。
?、?碳循環(huán)
碳是構(gòu)成生物原生質(zhì)的基本元素,雖然它在自然界中的蘊(yùn)藏量極為豐富,但綠色植物能夠直接利用的僅僅限于空氣中的二氧化碳(CO2)。生物圈中的碳循環(huán)主要表現(xiàn)在綠色植物從空氣中吸收二氧化碳,經(jīng)光合作用轉(zhuǎn)化為葡萄糖,并放出氧氣(O2)。在這個過程中少不了水的參與。有機(jī)體再利用葡萄糖合成其他有機(jī)化合物。碳水化合物經(jīng)食物鏈傳遞,又成為動物和細(xì)菌等其他生物體的一部分。生物體內(nèi)的碳水化合物一部分作為有機(jī)體代謝的能源經(jīng)呼吸作用被氧化為二氧化碳和水,并釋放出其中儲存的能量。由于這個碳循環(huán),大氣中的CO2大約20年就完全更新一次。
?、?氮循環(huán)
在自然界,氮元素以分子態(tài)(氮?dú)猓?、無機(jī)結(jié)合氮和有機(jī)結(jié)合氮三種形式存在。大氣中含有大量的分子態(tài)氮。但是絕大多數(shù)生物都不能夠利用分子態(tài)的氮,只有象豆科植物的根瘤菌一類的細(xì)菌和某些藍(lán)綠藻能夠?qū)⒋髿庵械牡獨(dú)廪D(zhuǎn)變?yōu)橄鯌B(tài)氮(硝酸鹽)加以利用。植物只能從土壤中吸收無機(jī)態(tài)的銨態(tài)氮(銨鹽)和硝態(tài)氮(硝酸鹽),用來合成氨基酸,再進(jìn)一步合成各種蛋白質(zhì)。動物則只能直接或間接利用植物合成的有機(jī)氮(蛋白質(zhì)),經(jīng)分解為氨基酸后再合成自身的蛋白質(zhì)。在動物的代謝過程中,一部分蛋白質(zhì)被分解為氨、尿酸和尿素等排出體外,最終進(jìn)入土壤。動植物的殘體中的有機(jī)氮則被微生物轉(zhuǎn)化為無機(jī)氮(氨態(tài)氮和硝態(tài)氮),從而完成生態(tài)系統(tǒng)的氮循環(huán)。
?、?磷循環(huán)
磷是有機(jī)體不可缺少的元素。生物的細(xì)胞內(nèi)發(fā)生的一切生物化學(xué)反應(yīng)中的能量轉(zhuǎn)移都是通過高能磷酸鍵在二磷酸腺苷(ADP)和三磷酸腺苷(ATP)之間的可逆轉(zhuǎn)化實(shí)現(xiàn)的。磷還是構(gòu)成核酸的重要元素。磷在生物圈中的循環(huán)過程不同于碳和氮,屬于典型的沉積型循環(huán)。生態(tài)系統(tǒng)中的磷的來源是磷酸鹽巖石和沉積物以及鳥糞層和動物化石。這些磷酸鹽礦床經(jīng)過天然侵蝕或人工開采,磷酸鹽進(jìn)入水體和土壤,供植物吸收利用,然后進(jìn)入食物鏈。經(jīng)短期循環(huán)后,這些磷的大部分隨水流失到海洋的沉積層中。因此,在生物圈內(nèi),磷的大部分只是單向流動,形不成循環(huán)。磷酸鹽資源也因而成為一種不能再生的資源。
(4) 生態(tài)系統(tǒng)的能量流
推動生物圈和各級生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)的動力,是能量在食物鏈中的傳遞,即能量流。與物質(zhì)的循環(huán)運(yùn)動不同的是,能量流是單向的,它從植物吸收太陽能開始,通過食物鏈逐級傳遞,直至食物鏈的最后一環(huán)。在每一環(huán)的能量轉(zhuǎn)移過程中都有一部分能量被有機(jī)體用來推動自身的生命活動(新陳代謝),隨后變?yōu)闊崮芎纳⒃谖锢憝h(huán)境中。
為了反映一個生態(tài)系統(tǒng)利用太陽能的情況,我們使用生態(tài)系統(tǒng)總產(chǎn)量這一概念。一個生態(tài)系統(tǒng)的總產(chǎn)量是指該系統(tǒng)內(nèi)食物鏈各個環(huán)節(jié)在一年時間里合成的有機(jī)物質(zhì)的總量。它可以用能量、生物量表示。生態(tài)系統(tǒng)中的生產(chǎn)者在一年里合成的有機(jī)物質(zhì)的量稱為該生態(tài)系統(tǒng)的初級總產(chǎn)量。在有利的物理環(huán)境條件下,綠色植物對太陽能的利用率一般在1%左右。生物圈的初級生產(chǎn)總量約4.24′1021焦耳/年,其中海洋生產(chǎn)者的總產(chǎn)量約1.83′1021焦耳/ 年,陸地的約為2.41′1021焦耳/年??偖a(chǎn)量的一半以上被植物的呼吸作用所耗用,剩下的稱為凈初級產(chǎn)量。各級消費(fèi)者之間的能量利用率也不高,平均約為10%,即每經(jīng)過食物鏈的一個環(huán)節(jié),能鏈的凈轉(zhuǎn)移率平均只有十分之一左右。因此,生態(tài)系統(tǒng)中各種生物量按照能量流的方向沿食物鏈遞減,處在最基層的綠色植物的量最多,其次是草食動物,再次為各級肉食動物,處在頂級的生物的量最少,形成一個生態(tài)金字塔。只有當(dāng)生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)的能量與消耗的能量大致相等時,生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)才能維持相對穩(wěn)定狀態(tài),否則生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)就會發(fā)生劇烈變化。